Actinophryida

Actinophryida
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Csoport: Sárgásmoszatok (Stramenopila)
Törzs: Gyrista
Altörzs: Ochrophytina
Osztály: Raphidomonadea
Alosztály: Raphopoda
Rend: Actinophryida
Hartmann 1913
Alrendek és családok[1]
  • Actinosphaerina
    • Actinosphaeriidae
  • Actinophryina
    • Actinophryidae
    • Helioraphidae
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Actinophryida témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Actinophryida témájú kategóriát.

Az Actinophryida az Ochrophytina korábban a polifiletikus napállatkákhoz sorolt rendje, a Pedinellida és a Ciliophrys közeli rokona. Édesvízben gyakoriak, de alkalmanként előfordulnak tengerben és talajban. Közel gömbölyű egysejtűek számos, a sejttestből kisugárzó axopódiummal. Ezek állábtípusok, melyeket több száz spirálisan elhelyezkedő mikrotubulus tart meg és tűszerű belső szerkezetet, axonémát alkot. Membránja és axopódiumai alatti kis extruszómái bekebelezik a karokkal érintkező ostorosokat, csillósokat és kis állatokat.[2][3]

Leírás

Nagyrészt vízi protozoonok gömbölyű sejttesttel és sok tűszerű axopódiummal. E szerkezettel a Nap alakjára hasonlítanak, innen ered a Heliozoa (napállatkák) neve is. Sejttesteik mérete néhány tíz mikrométertől kevéssel kevesebb mint 1 mm-ig terjedhet.[1]

A sejttest külső része gyakran üreges, az endoplazma kevésbé, és fénymikroszkóppal látható éles határréteg van a kettő közt.[4] Lehetnek egymagvúak – egy jól meghatározható maggal a sejt közepén – vagy többmagvúak 10 vagy több maggal a külső citoplazmarétegben. Az Actinophryida citoplazmája gyakran szemcsés az Amoeba génuszhoz hasonlóan.[5]

Sejtjei táplálkozáskor egyesülhetnek, nagyobb élőlényeket létrehozva. A sejtmembrán alatti finom szemcséket a zsákmányt bekebelező emésztő űröcskék keletkezésekor használja.[6] Cisztát is képezhetnek, ha nincs elég táplálék. Ekkor köves lemezekből álló réteg kerül a sejtmembrán alá.[7]

Kontraktilis vakuólum összehúzódása Actinosphaeriumban

A kontraktilis vakuólumok gyakoriak, feltehetően a térfogatuk megtartására használják a folyadék kibocsátásához a víz ozmózissal való bejutásának kompenzálására. A sejttest színtelen kiemelkedései, melyek lassan megtelnek, majd gyorsan csökken méretük, kibocsátva tartalmukat a környezetbe.

Axopódiumok

Kettős spirál alakú mikrotubulus-szerkezet egy axopódiumban

Az Actinophryida legfontosabb ismertetőjegyei az axopódiumok. Ezek vékony ektoplazmaréteggel körbevett rideg központi részből állnak. Az Actinophrys esetén az axonémák és központi mag, a többsejtű Actinosphaerium esetén a magok közelében vagy a magokon ér véget.[5] Az axonémák a rendre jellemző kettős spirálban elrendezett mikrotubulusokból állnak.[8] Hosszú, párhuzamos szerkezetük miatt erős a pleokroizmusuk.[9][10]

Zsákmányszerzésre, mozgásra, sejtegyesülésre és feltehetően osztódásra használják.[2][3] Merevek, de különösen végük közelében meghajolhatnak,[4] és igen dinamikusak – gyakran keletkeznek és szűnnek meg. Zsákmányszerzéskor két bekebelezési mechanizmust figyeltek meg, ezek az axopodiális áramlás és a gyors axopódium-összehúzódás.[2] Előbbi a zsákmány lassú mozgását jelenti a felszínen, ahogy az ektoplazma mozog, míg utóbbi az axonéma mikrotubulus-szerkezetének gyors összehúzódását jelenti.[10] Ezt sok fajban (például Actinosphaerium nucleofilum, Actinophrys sol, Raphidiophrys contractilis) megfigyelték.[10][11][12] A gyors axopódium-összehúzódás nagy (gyakran >5 mm/s) sebességgel történik.[13]

Az axopódium-összehúzódások igen érzékenyek a környezeti tényezőkre, például a hőmérsékletre, a nyomásra,[9][14] valamint a kémiai jelekre (például Ca2+, kolchicin).[11][15]

Szaporodás

Actinophrys többszörös plazmotómia során

Az Actinophryida általában hasadással szaporodik, amikor egy szülősejt két vagy több utódsejtté osztódik. Többmagvú tagok esetén ez plazmotómiás, mivel a magok száma nem nő osztódás előtt.[4] A táplálék mennyiségének csökkenésére hatására történik, az osztódások száma a táplálék és nagyobb élőlények eltávolítása után jelentkezik.[16]

Ezenkívül jellemző rájuk az autogámia kevés táplálék esetén. Ez inkább genetikai átszerveződés, mint szaporodás, mivel az élőlények száma változatlan. Ez azonban növeli a genetikai diverzitást az élőlényben, növelve a kedvező genetikai jellemzők valószínűségét.[17]

Az Actinophryidában, különösen a többmagvú fajokban megfigyeltek plasztogámiát is. Az Actinosphaeriumnál megfigyelték a magegyesülés nélküli kombinációt, ez az eredetileg összeálltaknál több vagy kevesebb élőlényt eredményez. Ezt nem okozza a két élőlény egyszerű érintkezése, de sejttestsérülések okozhatják.[16]

Cisztafunkció és -képződés

Kedvezőtlen körülmények közt egyes fajok cisztát képeznek. Ez gyakran autogámiával történik, amikor a ciszták zigóták.[17] A sejtek behúzzák axopódiumaikat, a szubsztráthoz tapadnak, és átlátszatlan szürke színt vesznek fel.[18] Ezután addig osztódik, míg csak egymagvú sejtek maradnak. A cisztafal 7–8 rétegű és zselés, szilikátos és vastartalmú rétegekből áll.[19]

Taxonómia

Eredetileg a Heliozoába (Sarcodina) helyezték, ma ismert, hogy a Stramenopila része. A Centroplasthelida és a Desmothoracida nem rokona, melyekkel korábban együtt sorolták be.

Több nemzetség tartozik e csoportba.[20] Az Actinophrys kisebb és egy központi magja van.[11] Legtöbbjük sejtteste 40–50 μm átmérőjű, axopódiumai 100 μm hosszúak, de ez jelentősen változhat. Az Actinosphaerium sokkal nagyobb (0,2–1 mm átmérő), sok magja van,[11] és csak édesvízben található.[21] A Camptonema nemzetség vitatott helyzetű. Egyszer figyelték meg, és az Actinosphaerium fiatal szubjektív szinonimájának tekintette Mikrjukov és Patterson 2001-ben,[20] Cavalier-Smith és Scoble 2013-ban azonban érvényes nemzetségnek tekintette.[1] A Heliorapha is vitatott taxon, mely egy korábban a Ciliophrys nemzetséghez rendelt azurina fajt tartalmaz.[1]

A legújabb változat alapján 2 alrend, 3 család és 3 nemzetség tartozik ide.[1][20]

  • Ordo Actinophryida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926; Actinophrydea Hartmann 1913]
    • Subordo Actinosphaerina Cavalier-Smith 2013
      • Familia Actinosphaeriidae Cavalier-Smith 2013
        • Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [Echinosphaerium Hovasse 1965] – 4 faj
          • Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
          • Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958
          • Actinosphaerium akamae (Shigenaka, Watanabe et Suzaki, 1980) Mikrjukov et Patterson, 2001
          • Actinosphaerium arachnoideum Penard, 1904
    • Subordo Actinophryina Cavalier-Smith 2013
      • Familia Actinophryidae Dujardin 1841
        • Actinophrys Ehrenberg 1830 [Trichoda Müller 1773 nomen oblitum; Peritricha Bory de St. Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859] – 4 faj
          • Actinophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
          • Actinophrys pontica Valkanov, 1940
          • Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
          • Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov et Patterson, 2001
      • Familia Helioraphidae Cavalier-Smith 2013
        • Heliorapha Cavalier-Smith 2013 – 1 faj
          • Heliorapha azurina Cavalier-Smith 2013

Jegyzetek

  1. ↑ a b c d e Cavalier-Smith, T (2013. augusztus 1.). „Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes.”. European Journal of Protistology 49 (3), 328–353. o. DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID 23219323.  
  2. ↑ a b c Suzaki, T. (1980). „Food capture and ingestion in the large heliozoan, Echinosphaerium nucleofilum”. Journal of Cell Science 42, 61–79. o. DOI:10.1242/jcs.42.1.61. ISSN 0021-9533. PMID 7400244.  
  3. ↑ a b Ando, Motonori (1989. szeptember 13.). „Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa”. Cell Motility and the Cytoskeleton 14 (2), 288–301. o. DOI:10.1002/cm.970140214.  
  4. ↑ a b c Barrett, J. (1958. augusztus 1.). „Some Observations on Actinosphaerium nucleofilum n. sp., a New Fresh Water Actinophryid”. The Journal of Protozoology 5 (3), 205–209. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x.  
  5. ↑ a b Anderson, E. (1960. május 1.). „The Fine Structure of the Heliozoan, Actinosphaerium nucleofilum”. The Journal of Protozoology 7 (2), 190–199. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x.  
  6. ↑ Patterson DJ, Hausmann K (1981). „Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa)”. Microbios 31, 39–55. o.  
  7. ↑ Patterson DJ (1979). „On the organization and classification of the protozoon Actinophrys sol Ehrenberg, 1830”. Microbios 26, 165–208. o.  
  8. ↑ Gast, R.J.. Centrohelida and Other Heliozoan-like Protists, Handbook of the Protists. Cham, Switzerland: Springer International, 1–17. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-32669-6_28-1 (2017). ISBN 978-3-319-32669-6 
  9. ↑ a b Tilney, L. (1967. július 1.). „Studies on the microtubules in heliozoa”. Journal of Cell Biology 34 (1), 327–343. o. DOI:10.1083/jcb.34.1.327. PMID 6033539. PMC 2107222.  
  10. ↑ a b c Suzaki, Toshinobu (1994. november 1.). „Structure and function of the cytoskeleton in heliozoa”. European Journal of Protistology 30 (4), 404–413. o. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80215-4.  
  11. ↑ a b c d Kinoshita, E (2001). „The ultrastructure of contractile tubules in the heliozoon Actinophrys sol and their possible involvement in rapid axopodial contraction”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (5), 519–526. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x. PMID 11596916.  
  12. ↑ Kinoshita, Eiji (1995. május 1.). „Ultrastructure and Rapid Axopodial Contraction of a Heliozoa, Raphidiophrys contractilis sp. nov.”. The Journal of Eukaryotic Microbiology 42 (3), 283–288. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x.  
  13. ↑ Shigenaka, Y.. Rapid contraction of the microtubule-containing axopodia in a large heliozoan Echinosphaerium, Biological functions of microtubules and related structures. Tokyo: Academic Press, 105–114. o. (1982) 
  14. ↑ Tilney, Lewis G. (1969. október 1.). „Studies on the Microtubules in Heliozoa”. The Journal of Cell Biology 43 (1), 148–165. o. DOI:10.1083/jcb.43.1.148. ISSN 0021-9525. PMID 5824062. PMC 2107851.  
  15. ↑ Tilney, L. (1968. december 1.). „Studies on the microtubules in heliozoa”. Journal of Cell Science 3 (4), 549–62. o. DOI:10.1242/jcs.3.4.549. PMID 5707852.  
  16. ↑ a b (1894. április 1.) „The plastogamy of actinosphaerium”. Journal of Morphology 9 (2), 269–276. o. DOI:10.1002/jmor.1050090206.  
  17. ↑ a b Grell, Karl Gottlieb. Protozoology. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 178–181. o. (2013). ISBN 9783642619588 
  18. ↑ MacKinnon, D. L. (1906). „A few Observations on the Encystation of Actinosphaerium eichhorni under different conditions of Temperature”. Quarterly Journal of Microscopical Science 52, 407–422. o. [2022. október 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2018. január 2.)  
  19. ↑ Patterson, D. (1981. május 1.). „Structure and Elemental Composition of the Cyst Wall of Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)”. The Journal of Protozoology 28 (2), 188–192. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x.  
  20. ↑ a b c Mikrjukov, Kirill A. (2001). „Taxonomy and phylogeny of Heliozoa”. Acta Protozoologica 40, 3–25. o.  
  21. ↑ Actinosphaerium eichhornii (angol nyelven). Microworld , 2019. február 28. (Hozzáférés: 2020. január 29.)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben az Actinophryid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

Fájl:Wikispecies-logo.svg
A Wikifajok tartalmaz Actinophryida témájú rendszertani információt.
Taxonazonosítók