Andrographideae

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Andrographideae
Andrographis paniculata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Acanthaceae
Sottofamiglia	Acanthoideae
Tribù	Andrographideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Acanthaceae
Tribù	Andrographideae Endl., 1839
Generi
Andrographis Cystacanthus Diotacanthus Graphandra Gymnostachyum Haplanthodes Indoneesiella Phlogacanthus

Andrographideae Endl., 1839 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acantacee.^[1][2]

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Andrographis Wall. ex Nees., 1832 il cui nome a sua volta è formato da due parole greche: "andro" (= uomo^[3]) e "graphis" (= disegno, linee, grafico^[4]) e fa riferimento ai fiori che ricordano vagamente delle figure umane.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849), noto soprattutto per aver dato la denominazione scientifica a molte piante, tra le quali la sequoia, nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita - 707" del 1839.^[5][6]

• Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), arbustivo o piccolo-arboreo (Phlogacanthus). I fusti sono cilindrici ed eretti o procombenti; in alcune specie (Gymnostachyum) sono presenti dei portamenti sub-caulini; in altre (Indoneesiella) i rami sono ghiandolari-ispidi. Sono presenti cistolitii, inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.^{[7][8][9][10][11][12][13]}
• Le foglie lungo il caule sono picciolate, sessili o subsessili, opposte (o alternate in Haplanthodes) e senza stipole. La lamina in genere è intera o appena crenata con forme più o meno allargate, ovali oppure da oblunghe a oblanceolate. Sono presenti anche foglie radicali. In Haplanthodes i piccioli sono alati.
• Le infiorescenze sono dei racemi (semplici o ramificati) o delle spighe sia terminali che ascellari. Talvolta le infiorescenze si presentano come ammassi densi di fiori. Sono presenti delle brattee embricate, a disposizione opposta, a volte più grandi del calice; le bratteole sono piccole (lunghe come il calice) o assenti. I fiori, sessili o subsessili, sono disposti in modo opposto o alternato; a volte sono unilaterali.
• I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:^[9]

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

• Il calice è formato da sepali quasi liberi (subgamosepalo) formanti 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo) con forme lanceolate-acuminate; in alcune specie (Gymnostachyum) il lobo posteriore è più piccolo degli altri. I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Graphandra il calice ha 4 lobi liberi fin dalla base.

• La corolla (gamopetala) è formata da un tubo imbutiforme o tubolare terminante in modo bilabiato (corolla zigomorfa). Il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. Il colore è per lo più bianco con macchie di altro colore, oppure è arancio, viola o rosa. In Cystacanthus il tubo è piegato a 90° e gonfio al centro. In Phlogacanthus il tubo corollino è glabro all'interno tranne che per un anello incompleto di peli corti vicino alla gola.

• L'androceo è composto da 2 stami sporgenti o inclusi nella corolla (in Cystacanthus e Phlogacanthus sono presenti anche due staminoidi). In Phlogacanthus gli stami sono due rudimentali ma fertili e due minuti inseriti a 5 mm dalla base della corolla. In genere i filamenti, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Le antere sono biloculari con teche parallele (divaricate in Phlogacanthus), uguali o subuguali, vistosamente pubescenti (a volte minutamente mucronate alla base. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture.^[2]

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. L'ovario è ovoidale e glabro o a volte irsuto. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 (o più) ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[14] Lo stilo è uno con un solo stigma bifido.

• I frutti sono delle capsule bilobe, con forme quadrangolari o da lineari-oblunghe a ellissoidi (o anche cilindriche) con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione^[15]). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. I semi sono molti (fino a 12) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato); sono inoltre privi di tricomi igroscopici. L'endosperma è scarso o assente.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).^[8][9]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

La distribuzione delle specie di questo gruppo è prevalentemente indomalesiano con habitat tropicali o subtropicali.

La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie^[9] oppure 220 generi con 4.000 specie^[2] o infine 221 generi con 3.510 specie^[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.^[16]

La struttura filogenetica della tribù è divisa in due cladi: (1) primo cade con Gymnostachyum, Andrographis e Indoneesiella (questi due ultimi generi formano un "gruppo fratello"); (2) secondo clade con Phlogacanthus e Cystacanthus.^[17] Tutti i membri di questo gruppo sono monofiletici. La monofilia è confermata, oltre che dalle analisi dei dati molecolari del DNA, anche dalla particolare struttura del polline: con tre aperture composte associate ad aree di esina altamente ornata e ispessita al margine delle aperture composte o coprendo uniformemente l'apertura composta.^[18]

L'importante aspetto morfologico di questa tribù, rappresentato dalla forma e dalle ornamentazioni del polline, può essere utile per circoscrivere tassonomicamente i generi della tribù ma anche per individuare correttamente i livelli inferiori. Di seguito vengono indicate le caratteristiche del polline per i generi principali della tribù Andrographideae:^[19]

• Andrographis: polline con forme ellissoidi, subglobose o appena trigone; tipo tricolpoporato con i margini delle aperture ben distinte.
• Diotacanthus: polline tipo tricolporato;^[18]
• Graphandra: polline con forme globose; tipo tricolpoporato.
• Gymnostachyum: polline con forme ellissoidi con tectum reticolato; tipo tricolpoporato.
• Phlogacanthus: polline con forme ellissoidi; tipo tricolpoporato con i margini delle aperture ben distinte.

Nell'ambito della famiglia la tribù Andrographideae fa parte del "core" delle Acanthaceae, ossia del "Cystolith Clade" all'interno del "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia Acanthoideae). Nell'ambito della sottofamiglia, Andrographideae risulta inoltre "gruppo fratello" della tribù Barlerieae (il numero di ovuli per ovaia distingue le due tribù una dall'altra).^[20]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[17], rappresenta la struttura filogenetica della tribù (non tutti i generi sono inclusi).

La tribù si compone di 8 generi e 84 specie:^{[1][21][22][23]}

• 
  Andrographis atropurpurea
• 
  Andrographis echioides
• 
  Gymnostachyum febrifugum

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