Aristidoideae
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Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Monocotiledoni |
(clade) | Commelinidi |
Ordine | Poales |
Famiglia | Poaceae |
Sottofamiglia | Aristidoideae Caro, 1982 |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Sottoregno | Tracheobionta |
Superdivisione | Spermatophyta |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Liliopsida |
Sottoclasse | Commelinidae |
Ordine | Cyperales |
Famiglia | Poaceae |
Sottofamiglia | Aristidoideae |
Generi | |
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Aristidoideae Caro, 1982 è una sottofamiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Graminaceae).[1]
Etimologia
Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Aristida L., 1753 che a sua volta deriva da un antico nome romano per un'erba mediterranea.
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico è agrostologo José Aristide Caro (1919–1985) nella pubblicazione "Dominguezia. Buenos Aires" (4: 16. Feb 1982)[2] del 1982.[3]
Descrizione
Stipagrostis obtusa
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Aristida_ramosa_plant1_%287452120584%29.jpg/150px-Aristida_ramosa_plant1_%287452120584%29.jpg)
Aristida ramosa
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e8/Aristida_personata_flowerhead3_135-CWS_-_Flickr_-_Macleay_Grass_Man.jpg/150px-Aristida_personata_flowerhead3_135-CWS_-_Flickr_-_Macleay_Grass_Man.jpg)
Aristida personata
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Aristida_leptopoda_spikelet3_NWS_-_Flickr_-_Macleay_Grass_Man.jpg/150px-Aristida_leptopoda_spikelet3_NWS_-_Flickr_-_Macleay_Grass_Man.jpg)
Aristida leptopoda
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Poaceae_-_Spighetta_2.png/330px-Poaceae_-_Spighetta_2.png)
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (anche rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste specie sull'epidermide sono presenti dei micropeli. I fusti di alcune specie sono legnosi.[1][4][5][6][7][8]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: la ligula è una membrana sfrangiata e cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente sottili e strette con apici appuntiti.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia lineare.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme cilindriche o compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene sopra le glume. Il callo del fiore può essere corto o lungo, spuntato o affilato.
- Glume: le glume generalmente sono lunghe e racchiudono il fiore; gli apici possono essere mucronati; le venature variano da una a 3 o più.
- Palea: la palea è lunga più o meno metà lemma.
- Lemma: il lemma è affusolato e a consistenza coriacea; i margini avvolgono la palea; il lemma termina con tre reste (separate o fuse alla base). In Aristida le reste sono contorte.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- *, P 2, A (1-) 3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme più o meno ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lineare. L'embrione è piccolo e non è provvisto di epiblasto; ha un solo cotiledone. La fessura scutellare è presente o assente. I margini fogliari dell'embrione sono riuniti.
Biologia
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Ecologia
Alcuni studi che correlando gli ambienti abiotici e biotici con la diversità delle specie evidenziano un forte differenziamento, nell'ambito delle stesse specie di questo gruppo, per gradienti di umidità, temperatura, frequenza degli incendi e intensità dei pascolo. Inoltre nel Sudafrica, nelle aree calde, secche, disturbate o soggette al pascolo, le Aristidoideae sono le più diversificate.[9]
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottofamiglia (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie (Aristidoideae è una di queste).[1][4] Alcuni Autori all'interno della sottofamiglia definiscono la tribù Aristideae C.E. Hubb., 1960.[10]
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Aristidoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello". Il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD" è in posizione "basale" e insieme al resto delle sottofamiglie del clade forma un "gruppo fratello".[1]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4.[1]
La collocazione filogenetica dei tre generi in Aristidoideae è stato un problema per molto tempo. Le specie di questi generi sono superficialmente simili alle specie della tribù Stipeae (sottofamiglia Pooideae) in quanto le spighette sono fusiformi e il callo dei fiori spesso è appuntito, tuttavia si distinguono per la presenza dei micropeli sull'epidermide, alcuni caratteri dell'embrione, la fotosintesi di tipo C4, e in definitiva, una volta disponibili, per i dati delle sequenze del DNA. All'interno del clade "PACMAD" la sottofamiglia è monofiletica come sono chiaramente monofiletici i tre generi cha la compongono.[1] Dei tre generi della sottofamiglia, i generi Stipagrostis e Sartidia formano un "gruppo fratello" con il genere Aristida in posizione "basale".[11]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia:[1]
I caratteri morfologici distintivi per le specie della sottofamiglia sono:[12]
- i lemmi a tre reste e i margini sovrapposti;
- le ligule con una linea di peli;
- le spighette con un solo fiore;
- il callo del fiore a punta acuta.
Le stime sull'età della divergenza dal gruppo principale variano da 30 a 20 milioni di anni fa.[13]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[11], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.
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Struttura della sottofamiglia
La sottofamiglia Aristidoideae comprende 3 generi e 365 specie.[1][10]
Generi (specie) | Specie | Ciclo fotosintetico | Numeri cromosomici | Distribuzione |
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Aristida L., 1753 | 304 | C4 (una specie C3) | 2n = 22, 24, 36, 44, 48 e 66 | Aree calde di tutto il mondo |
Sartidia de Winter, 1963 | 5 | C3 | 2n = 22 | Zambia, Angola, Congo, Sudafrica e Madagascar |
Stipagrostis Nees, 1832 | 56 | C4 | 2n = 22 e 44 | Africa centrale e occidentale e Asia |
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i tre generi l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[1]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie del genere Aristidia:[14]
- Aristida adscensionis L. subsp. coerulescens (Desf.) Auquier & J.Duvign. - Distribuzione: Calabria e Sicilia
- Aristida gracilis Elliott - Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia.
Note
- ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 267.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 22 aprile 2020.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 22 aprile 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 467.
- ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 374.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kellogg 2015, pag. 88.
- ^ a b Soreng et al. 2017.
- ^ a b PeerJ 2018, pag.17.
- ^ Soreng et al. 2017, pag 268.
- ^ Aristidoideae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 23 aprile 2020.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 56.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 23 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 23 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
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