Bromus ramosus
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Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Monocotiledoni |
(clade) | Commelinidae |
Ordine | Poales |
Famiglia | Poaceae |
Sottofamiglia | Pooideae |
Tribù | Bromeae |
Genere | Bromus |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Sottoregno | Tracheobionta |
Superdivisione | Spermatophyta |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Liliopsida |
Sottoclasse | Commelinidae |
Ordine | Cyperales |
Famiglia | Poaceae |
Sottofamiglia | Pooideae |
Tribù | Bromeae |
Genere | Bromus |
Specie | B. ramosus |
Nomenclatura binomiale | |
Bromus ramosus Huds., 1762 |
Il forasacco maggiore (nome scientifico Bromus ramosus Huds., 1762 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Etimologia
Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.[2] L'epiteto specifico (ramosus = ramoso) indica una pianta con infiorescenze o culmi molto ramificati.[3]
Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793) nella pubblicazione "Flora Anglica; exhibens Plantas per Regnum Angliae Sponte Crescentes, Distributas Secundum Systema Sexuale: cum Differentiis Specierum, Synonymis Auctorum, Nominibus Incolarum, Solo Locorum, Tempore Florendi, Officinalibus Pharmacopoerum. Londini" [Fl. Angl. (Hudson) 40 (1762).] del 1762.[1]
Descrizione
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Bromus_ramosus_sl5.jpg/150px-Bromus_ramosus_sl5.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a5/Bromus_ramosus_sl7.jpg/150px-Bromus_ramosus_sl7.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Bromus_ramosus_sl20.jpg/150px-Bromus_ramosus_sl20.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Poaceae_-_Spighetta_2.png/330px-Poaceae_-_Spighetta_2.png)
Queste piante arrivano ad una altezza di 6 - 18 dm. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[4][5][6][7][8][9][10][11]
Radici
Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.
Fusto
La parte aerea della pianta è densamente cespugliosa con stoloni orizzontali. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda, ginocchiato-ascendenti e robusti; all'apice sono incurvati. La superficie è finemente pubescente o scabrosa. Il diametro del culmo è di 6 mm e si divide in 7 - 8 nodi.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto con sottili padiglioni auricolari; è densamente villosa per setole patenti (lunghezza delle setole 3 – 4 mm).
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata; gli apici sono acuti. Lunghezza della ligula: 2 mm.
- Lamina: la lamina, a consistenza morbida, ha delle forme generalmente lineari e piatte; i margini sono densamente pelosi. Dimensioni della lamina nelle foglie inferiori: larghezza 7 – 15 mm; lunghezza 10 – 40 cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali e ramificate, sono formate da diverse spighette ed hanno la forma di una pannocchia piramidale; inoltre è annuente all'apice (i rami sono incurvati). Il ramo inferiore è unico, molto lungo e portante diverse spighette. I rami superiori (lunghi fino a 20 cm) sono 2 per nodo con 2 - 9 spighette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 10 – 40 cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ellittiche-oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 a 10 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Dimensioni delle spighette: larghezza 4 – 6 mm; lunghezza 20 – 30 mm.
- Glume: le glume, scabrose e con forme lanceolato-lineari, sono un poco disuguali. Le venature sono formate da 1 a 3 vene. Lunghezza delle glume: inferiore 6 – 8 mm; superiore 9 – 11 mm.
- Palea: la palea è un profillo con alcune venature; può essere cigliata (le brattee basali non sono ciliate); è più corta del lemma.
- Lemma: il lemma, strettamente lanceolato, pubescente sul dorso e villoso, ha una resta apicale. Lunghezza del lemma: 10 – 13 mm. Lunghezza della resta: 6 – 7 mm.
Fiori
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 2 – 3 mm. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da maggio a luglio.
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[12]
Distribuzione e habitat
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Bromus_ramosus_-_Distribuzione.png/510px-Bromus_ramosus_-_Distribuzione.png)
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Eurasiatico.
- Distribuzione: in Italia si trova su tutto il territorio ma è rara. Nelle Alpi è ugualmente presente sia al Sud che al Nord. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in tutta l'Europa (escluse le zone più nordiche), in Transcaucasia, in Anatolia e nel Magreb.[15] Fuori dall'Europa si trova in Cina, Kashmir, Iran e dal Tibet al subcontinente indiano.[10][11]
- Habitat: gli habitat tipici sono le radure, le boscaglie (faggete, ostrieti, aceri, betuleti e frassineti) e le siepi in ambienti umidi ed ombrosi. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[14]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.500 m s.l.m. (2.900 - 3.500 m s.l.m. in Asia[10]); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus ramosus appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
- Formazione: delle comunità delle macro- e megaforbie terrestri;
- Classe: Epilobietea angustifolii
- Ordine: Atropetalia bella-donae
- Alleanza: Atropion
- Ordine: Atropetalia bella-donae
- Classe: Epilobietea angustifolii
Areale italiano
Per l'areale completo italiano Bromus ramosus appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
- Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
- Classe: Epilobietea angustifolii Tüxen & Preising ex Von Rochow, 1951
- Ordine: Atropetalia belladonnae Vlieger, 1937
- Alleanza: Atropion belladonnae Br.-Bl. ex Aichinger, 1933
- Ordine: Atropetalia belladonnae Vlieger, 1937
- Classe: Epilobietea angustifolii Tüxen & Preising ex Von Rochow, 1951
Descrizione: l'alleanza Atropion belladonnae è relativa alle comunità di megaforbie mesofile delle radure delle foreste decidue (comunità che si sviluppano nelle zone marginali e lungo i margini dei sentieri), su suoli calcarei o neutrofili ed eutrofici (ben nitrificati e ricchi di materiale organico). La distribuzione dell'alleanza è atlantico-centroeuropea e alpino-caucasica. La struttura della vegetazione è soprattutto di tipo erbaceo perenne con macrofite (piante superiori) di grossa taglia.[17]
Specie presenti nell'associazione: Arctium nemorosum, Atropa belladonna, Stachys alpina, Hypericum hirsutum, Senecio ovatus, Verbascum nigrum.[17]
Altre alleanze per questa specie sono:[16]
- Laburno anagyroidis-Ostryenion carpinifoliae (Ubaldi, 1995) Blasi, Di Pietro & Filesi, 2004
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Bromus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.[4][5]
Filogenesi
La tribù Bromeae (e quindi il suo unico genere Bromus) è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Triticeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Triticeae.[18]
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Festucaria: il ciclo biologico di queste piante è perenne con un aspetto simile alle specie del genere Festuca (tribù Poeae, sottotribù Loliinae[19]). A maturità le spighette si restringono all'apice. Le nervature delle due glume sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta del lemma (breve o nulla) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso.[6]
Altri studi descrivono questa specie nella sezione Bromopsis Dumort. (le spighette hanno delle forme strettamente lanceolate; i lemmi sono arrotondati o leggermente carenati con punta singola).[20]
I caratteri diagnostici per questa specie sono:[11]
Il numero cromosomico della specie B. ramosus è: 2n = 42 (14 e 28).[10][21]
Specie simili
La specie di questa voce può essere confusa con la specie Festuca gigantea Vill. (non è stolonifera). Nell'ambito dello stesso genere, la specie Bromus ramosus spesso è confusa con la specie Bromus benekenii Huds. (forasacco di Beneken); la prima si distingue per le setole patenti delle guaine e la pannocchia a forma piramidale con un unico ramo inferiore portante diverse spighette.[6]
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[22]
- Avena nemoralis (Huds.) Salisb.
- Bromopsis chitralensis (Melderis) Holub
- Bromopsis fedtschenkoi (Tzvelev) Czerep.
- Bromopsis ramosa (Huds.) Holub
- Bromopsis ramosa subsp. fedtschenkoi (Tzvelev) Tzvelev
- Bromus altissimus Weber
- Bromus asper Murray
- Bromus asper var. cristatus Celak.
- Bromus asper var. glaucescens Albov
- Bromus asper var. grandis Velen.
- Bromus asper var. pauciflorus Mutel
- Bromus asper var. serotinus (Beneken) Zabel
- Bromus asper var. vernus Crép. ex Husn.
- Bromus chitralensis Melderis
- Bromus giganteus Vill.
- Bromus hirsutissimus Cirillo
- Bromus hirsutus Curtis
- Bromus montanus Scop.
- Bromus nemoralis Huds.
- Bromus nemorosus Vill.
- Bromus pseudoasper Schur
- Bromus ramosus f. abbreviatus Zapal.
- Bromus ramosus f. macrostachys Litard. & Maire
- Bromus ramosus subsp. serotinus (Beneken) Kneuck.
- Bromus ramosus var. corniculatus St.-Amans
- Bromus ramosus var. elatior Zapal.
- Bromus ramosus var. hirsutus (Curtis) Brand
- Bromus ramosus var. irmischii Wein
- Bromus ramosus var. macrostachys (Litard. & Maire) Jahand. & Maire
- Bromus ramosus var. serotinus (Beneken) Hack. & Briq.
- Bromus ramosus var. violaceus Zapal.
- Bromus serotinus Beneken
- Bromus sylvaticus Vogler
- Festuca ramosa (Huds.) Guss.
- Festuca wightiana Steud.
- Forasaccus asper (Murray) Bubani
- Schedonorus asper Murray
- Schedonorus serotinus (Beneken) Rostr.
- Zerna aspera (Murray) Panz.
- Zerna ramosa (Huds.) Lindm.
- Zerna ramosa subsp. fedtschenkoi Tzvelev
Note
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 55.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 245.
- ^ a b Kellogg 2015, pag. 223.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 524.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b c d eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ a b c Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 63.
- ^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 916.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 35.1.1 ALL. ATROPION BELLADONNAE BR.-BL. EX AICHINGER 1933. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 286.
- ^ Kellogg 2015, pag. 244.
- ^ Verloove 2012, pag. 31.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 13 gennaio 2020.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401751 Titolo mancante per url
url
(aiuto). URL consultato il 13 gennaio 2020.
Bibliografia
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- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 13 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 13 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
- Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 13 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).
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Collegamenti esterni
- Bromus ramosus EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Bromus ramosus The Plant List - Checklist Database
- Bromus ramosus eFloras Database
- Bromus ramosus Royal Botanic Gardens KEW - Database
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