Lystrosaurus

Lystrosaurus
Scheletro di L. hedini, montato al Museo di storia naturale di Zurigo
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Synapsida
Ordine	Therapsida
Sottordine	†Anomodontia
Clade	†Dicynodontia
Famiglia	†Lystrosauridae
Genere	†Lystrosaurus Cope, 1870
Nomenclatura binomiale
†Lystrosaurus murrayi (Huxley, 1859)
Specie
†L. murrayi (Huxley, 1859) †L. declivis (Owen, 1860) †L. curvatus (Owen, 1876) †L. maccaigi Seeley, 1898

Lystrosaurus (il cui nome significa "lucertola pala"; il greco corretto è λίστρον/lístron ossia strumento per livellare o lisciare, pala, vanga o zappa) è un genere estinto di terapsidi dicynodonti erbivori vissuti dal Permiano superiore al Triassico inferiore, circa 250 milioni di anni fa, i cui fossili sono stati ritrovati in parti del mondo che attualmente corrispondono ad Antartide, India, Cina, Mongolia, Russia e Sudafrica. Il genere, attualmente, contiene dalle quattro alle sei specie riconosciute come valide, anche se dagli anni '30 agli anni '70 si pensava che il numero di specie fosse molto più alto. Le loro dimensioni variavano da quelle di un piccolo cane a 2,5 metri di lunghezza.^[1]

In quanto dicynodonte, Lystrosaurus possedeva solo due denti, un paio di canini simili a zanne, mentre la parte anteriore del muso era composta da un becco corneo che veniva usato per mordere e fare a pezzi la vegetazione. Aveva una corporatura tozza e massiccia, e la struttura ossea delle spalle e delle articolazioni dell'anca suggerisce si muovesse con un'andatura semi-tentacolare. Gli arti anteriori erano persino più robusti di quelli posteriori e si pensa che l'animale fosse un potente scavatore in grado di costruire profonde tane.

Lystrosaurus fu uno dei pochissimi animali che sopravvissero all'estinzione del Permiano-Triassico, anche nota come la Grande Morìa, avvenuta circa 252 milioni di anni fa, la quale portò all'estinzione del 70% delle specie di vertebrati terrestri. Durante il successivo Triassico inferiore, l'animale era di gran lunga il vertebrato terrestre più comuni, rappresentando fino al 95% degli esemplari fossili totali in alcuni giacimenti fossiliferi.^[2] I ricercatori hanno offerto varie ipotesi sul perché Lystrosaurus sopravvisse all'evento di estinzione riuscendo a prosperare nel Triassico inferiore.

Il dottor Elias Root Beadle, un missionario di Filadelfia e appassionato collezionista di fossili, scoprì il primo cranio di Lystrosaurus. Beadle scrisse della scoperta all'eminente paleontologo Othniel Charles Marsh, ma non ricevette risposta. Il rivale di Marsh, Edward Drinker Cope, si rivelò invece molto interessato alla scoperta e descrisse e nominò l'esemplare fossile come Lystrosaurus nel Proceedings of the American Philosophical Society, nel 1870.^[3] Il nome del genere Lystrosaurus deriva dalle parole greche antiche listron ossia "pala" e sauros ossia "lucertola", in riferimento alla forma del cranio vagamente simile alla forma di una pala.^[4] In seguito Marsh acquistò il cranio nel maggio 1871, sebbene il suo interesse per un esemplare già descritto non fosse chiaro; ciò potrebbe essere dovuto al voler esaminare attentamente la descrizione e l'illustrazione del suo rivale.^[3]

La scoperta di fossili di Lystrosaurus a Coalsack Bluff nei Monti Transantartici da parte di Edwin H. Colbert e del suo team nel 1969-1970 ha contribuito a sostenere l'ipotesi della tettonica a placche e a rafforzare la teoria, poiché fossili di Lystrosaurus erano già stati ritrovati in depositi risalenti al Triassico inferiore dell'Africa meridionale, così come in India e in Cina.^[5][6]

I fossili di Lystrosaurus sono stati ritrovati in molti giacimenti ossei terrestri risalenti al Permiano superiore e all'inizio del Triassico, più abbondantemente in Africa e, in misura minore, in parti di quelle che oggi sono India, Cina, Mongolia, Russia europea e Antartide (che all'epoca non si trovava molto più vicino all'equatore).^[7]

La maggior parte dei fossili di Lystrosaurus sono stati trovati nelle formazioni Balfour e Katberg del bacino del Karoo, Sudafrica; questi esemplari offrono le migliori prospettive sull'identificazione delle specie perché sono le più numerosi e sono state studiate per più tempo. Come spesso accade con i fossili, c'è parecchio dibattito nella comunità paleontologica su quante specie siano effettivamente presenti nel bacino del Karoo. Studi condotti dagli anni '30 agli anni '70 suggerivano un numero elevato, persino 23 in uno dei casi.^[8] Tuttavia, negli anni '80 e '90, dopo un'attenta analisi degli esemplari a loro disposizione, il numero di specie valide proveniente dal Karoo è stato ridotto a 6: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi e L. declivis. Uno studio del 2011 ha ridotto quel numero a quattro, trattando i fossili precedentemente etichettati come L. platyceps e L. oviceps come membri della specie L. curvatus.^[9]

L. maccaigi è la specie più grande e apparentemente più specializzata, mentre L. curvatus era la meno specializzata. Un fossile simile a Lystrosaurus, Kwazulusaurus shakai, è stato anch'esso ritrovato in Sudafrica. Sebbene non sia stato assegnato allo stesso genere, K. shakai è molto simile a L. curvatus. Alcuni paleontologi hanno quindi proposto che K. shakai fosse probabilmente un antenato o un taxon strettamente imparentato con gli antenati di L. curvatus, mentre la specie L. maccaigi derivava da una diversa linea evolutiva.^[8] L. maccaigi si trova solo nei sedimenti del periodo Permiano e apparentemente non sopravvisse all'evento di estinzione Permiano-Triassico. Le sue caratteristiche specializzate e la sua improvvisa comparsa nel registro fossile senza un antenato ovvio potrebbero indicare che fosse emigrato nel Karoo da un'area in cui non sono stati ritrovati sedimenti risalenti al Permiano superiore.^[8] L. curvatus si trova in una fascia relativamente stretta di sedimenti risalenti a poco prima e dopo l'estinzione e può essere utilizzato come marcatore approssimativo per il confine tra i periodi Permiano e Triassico. Un cranio identificato come L. curvatus è stato ritrovato nei sedimenti del tardo Permiano dello Zambia. Per diversi anni si è pensato che non ci fossero esemplari Permiani di L. curvatus nel Karoo, il che ha portato a suggerire che L. curvatus fosse immigrato dallo Zambia nel Karoo. Tuttavia, un riesame degli esemplari Permiani nel Karoo ne ha identificati alcuni come L. curvatus e non c'è bisogno di supporre un'immigrazione della specie.^[8]

Le specie L. murrayi e L. declivis sono state ritrovate solo in sedimenti del Triassico.^[8]

I fossili di Lystrosaurus georgi sono stati ritrovati nei sedimenti del Triassico inferiore del bacino di Mosca, Russia. Era probabilmente strettamente imparentato con il Lystrosaurus curvatus africano,^[7] che è considerato una delle specie meno specializzate ed è stato ritrovato nei sedimenti del Permiano superiore e del Triassico inferiore.^[8]

La specie L. murrayi, oltre a due specie non descritte attualmente assegnate a L. curvatus e L. declivis, è noto anche dalla Formazione Panchet del Triassico inferiore della valle di Damodar e dalla Formazione Kamthi del bacino di Pranhita-Godavari in India.^[10] Sette specie di Lystrosaurus sono state descritte dalle formazioni Jiucaiyuan, Guodikeng e Wutonggou del Triassico inferiore dei Monti Bogda nello Xinjiang, Cina, sebbene sia possibile che solo due (L. youngi e L. hedini) siano valide; insolitamente, non sono noti esemplari cinesi di Lystrosaurus al di sotto del confine Permiano-Triassico in questa regione.^[11][12] Le specie L. curvatus, L. murrayi e L. maccaigi sono note dalla Formazione Fremouw nei Monti Transantartici dell'Antartide.^[13]

Lystrosaurus era un terapside dicynodonte erbivoro di piccole-medie dimensioni, con una lunghezza compresa tra i 0,6 e 2,5 metri, con una media di circa 0,9 metri a seconda della specie.^[14]

A differenza di altri terapsidi, i dicynodonti avevano musi molto corti e schiacciati ed erano privi di dentatura, fatta eccezione per i canini superiori simili a zanne. Il loro corto muso terminava in un becco corneo, simile a quello delle tartarughe, che puntava verso il basso, adatto per tagliare e fare a pezzi la vegetazione, che veniva poi macinata contro un palato secondario corneo quando la bocca si chiudeva. L'articolazione della mascella era debole e si muoveva solamente avanti e indietro con un'azione di taglio, invece dei più comuni movimenti laterali o su e giù presenti nei mammiferi odierni. Si pensa che i muscoli della mascella fossero attaccati insolitamente in avanti sul cranio e occupassero molto spazio sulla parte superiore e posteriore del cranio. Di conseguenza, gli occhi erano posizionati in alto e in avanti sul cranio.^[15]

Le caratteristiche dello scheletro indicano che Lystrosaurus si muoveva con un'andatura semi-tentacolare. L'angolo posteriore inferiore della scapola (lama scapolare) era fortemente ossificato, il che suggerisce che il movimento della scapola contribuisse alla lunghezza del passo degli arti anteriori e riduceva la flessione laterale del corpo.^[7] Le cinque vertebre sacrali erano massicce ma non fuse tra loro e con il bacino, rendendo la schiena dell'animale più rigida e riducendo la flessione laterale mentre quest'ultimo camminava. Si pensa che i terapsidi con meno di cinque vertebre sacrali avessero arti tentacolari, come quelli delle lucertole moderne.^[7] Nei dinosauri e nei mammiferi, che hanno arti eretti, le vertebre sacrali sono fuse tra loro e con il bacino.^[16] Si pensa che un contrafforte sopra ogni acetabolo (cavità dell'anca) impedisse la lussazione del femore (osso della coscia) mentre Lystrosaurus camminava con un'andatura semi-tentacolare.^[7] Gli arti anteriori di Lystrosaurus erano massicci,^[7] e si pensa che uniti alle grandi zanne al muso piatto dell'animale, queste rendessero Lystrosaurus un eccellente scavatore.

Esemplari mummificati recuperati dal bacino del Karoo e rivelati nel 2022 hanno rivelato che Lystrosaurus aveva una pelle con senza squame, coriacea e priva di peli.^[17][18]

Il genere Lystrosaurus è noto per aver dominato la Pangea meridionale per milioni di anni durante il Triassico inferiore. Almeno una specie non identificata di questo genere sopravvisse all'estinzione di massa della fine del Permiano e, in assenza di predatori e concorrenti erbivori, continuò a prosperare e a irradiarsi nuovamente in un certo numero di specie all'interno del genere,^[19] divenendo il gruppo più comune di vertebrati terrestri durante il Triassico inferiore; per milioni di anni, il 95% dei vertebrati terrestri era composto da Lystrosaurus.^[19][20] Questa è l'unica istanza in cui una singola specie o genere di animale terrestre ha dominato la Terra a tal punto. Altri pochi generi di terapsidi del Permiano sopravvissero all'estinzione di massa e compaiono nelle rocce del Triassico, come i terocefali Tetracynodon, Moschorhinus, Ictidosuchoides e Promoschorhynchus, ma nessuno di loro raggiunse lo stesso livello di abbondanza durante il Triassico;^[8][21] Il completo recupero ecologico del pianeta durò 30 milioni di anni, abbracciando il Triassico inferiore e medio, fino alla comparsa dei primi dinosauri.^[22]

Sono state proposte diverse teorie ed ipotesi per spiegare come Lystrosaurus possa essere sopravvissuto all'evento di estinzione del Permiano-Triassico, la "madre di tutte le estinzioni di massa",^[23] ed il come arrivò a dominare la fauna del Triassico inferiore in misura così senza precedenti:

• I segni di crescita sulle zanne fossilizzate suggeriscono che i Lystrosaurus vissuti in Antartide, circa 250 milioni di anni fa, erano in grado di entrare in uno stato prolungato di torpore analogo al letargo. Questa potrebbe essere la prova più antica di uno stato simile al letargo in un animale vertebrato e indica che il torpore è sorto nei vertebrati prima che mammiferi e dinosauri si evolvessero.^[24][25][26]
• Una delle teorie più recenti è che l'evento di estinzione abbia ridotto il contenuto di ossigeno nell'atmosfera e aumentato il contenuto di anidride carbonica, rendendo l'aria più difficoltosa da respirare.^[20] È stato quindi suggerito che Lystrosaurus sia sopravvissuto e abbia raggiunto il suo stato di erbivoro dominante poiché il suo stile di vita da scavatore lo rese in grado di far fronte a un'atmosfera di "aria stantia" e che caratteristiche specifiche della sua anatomia facessero parte di questo adattamento: un torace a botte che ospitava grandi polmoni, narici interne corte che facilitavano una respirazione rapida e alte spine neurali (proiezioni sul lato dorsale delle vertebre) che davano maggiore leva ai muscoli per espandere e contrarre il torace. Tuttavia, ci sono delle lacune in questa teoria: il torace di Lystrosaurus non era significativamente più grande in proporzione alle sue dimensioni rispetto ad altri dicynodonti che si estinsero durante questo periodo; sebbene i dicynodonti del Triassico sembrino aver avuto spine neurali più lunghe rispetto alle loro controparti del Permiano, questa caratteristica potrebbe essere correlata alla postura, alla locomozione o persino alle dimensioni del corpo piuttosto che all'efficienza respiratoria; le specie L. murrayi e L. declivis erano molto più abbondanti di altri scavatori del Triassico inferiore, come Procolophon o Thrinaxodon.^[8]

• L'ipotesi che Lystrosaurus sia sopravvissuto grazie ad uno stile di vita semi-acquatico è stata anch'essa criticata per varie ragioni: l'idea che Lystrosaurus fosse un animale semi-acquatico è un'ipotesi vecchia dimenticata a favore dell'idea che questi fossero animali fossori o semi-fossori; sebbene i temnospondyli acquatici divennero più abbondanti nei sedimenti triassici del Karoo, erano molto meno numerosi di L. murrayi e L. declivis.^[8]
• Come regola gli animali più grandi e specializzati sono quelli a più alto rischio durante le estinzioni di massa; questo potrebbe spiegare perché la specie poco specializzata L. curvatus sopravvissero mentre la ben più grande e specializzata L. maccaigi perì insieme a tutti gli altri grandi erbivori e carnivori del Permiano.^[8] Sebbene Lystrosaurus sembri generalmente adattato a nutrirsi di piante simili al Dicroidium, che dominava il Triassico inferiore, le dimensioni maggiori di L. maccaigi potrebbero averlo costretto a fare affidamento sui membri più grandi della flora Glossopteris, che non sopravvissero all'estinzione di fine Permiano.^[8]
• A seguito dell'estinzione del Permiano, molti dei carnivori di grossa taglia presenti nel Permiano si estinsero. Solo il terocefale Moschorhinus, lungo 1,5 metri, e il grande arcosauriforme Proterosuchus sembrano essere abbastanza grandi da essere in grado di predare le specie di Lystrosaurus triassiche, e questa carenza di predatori potrebbe essere stata responsabile del boom della popolazione di Lystrosaurus nel Triassico inferiore.^[8]
• Secondo Benton, "Forse la sopravvivenza del Lystrosaurus è stata semplicemente una questione di fortuna".^[19]

Lystrosaurus come tutti i sinapsidi preistorici vissuti prima dei dinosauri (escluso il Dimetrodon) è stato poco noto, quasi sconosciuto nella cultura popolare, il suo successo è dovuto in parte grazie al videogioco Ark: Survival Evolved (2017), dove può essere addomesticato, e alla sua apparizione in Jurassic World - Il dominio (2022), film in cui compare un esemplare (soprannominato da alcuni fan Leonard) che non ottenne un ruolo centrale, ma compare per alcuni secondi al centro dell’attenzione degli spettatori (soprattutto in un segmento presente nell'edizione estesa del film, dove decapita con le sue fauci un Oviraptor durante un combattimento clandestino nel mercato nero maltese). Prima di allora il Lystrosaurus era apparso nei documentari L'impero dei mostri - La vita prima dei dinosauri (2005), Earth: Making of a Planet (2011) e NHK Leaps in Evolution (2015). Successivamente è apparso sulla serie documentario di Netflix La vita sul nostro pianeta (2023).

• Surkov, M.V., Kalandadze, N.N., and Benton, M.J. (June 2005). "Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 402–413. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2. https://web.archive.org/web/20081219184100/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/reprints/2005lystrosaurus.pdf.
• Grine, F.E., Forster, C.A., Cluver, M.A. & Georgi, J.A. (2006), "Cranial variability, ontogeny and taxonomy of Lystrosaurus from the Karoo Basin of South Africa", Amniote paleobiology. Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles,, University of Chicago Press, pp. 432–503
• Botha, J., and Smith, R.M.H. (2007). "Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa". Lethaia 40: 125–137.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Lystrosaurus

• Palaeos.com: Dicynodontia, su palaeos.com. URL consultato il 14 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 22 febbraio 2006).
• Hugh Rance, The Present is the Key to the Past: "Mammal-like reptiles of Pangea", su geowords.com. URL consultato il 14 maggio 2007 (archiviato dall'url originale il 27 aprile 2006).

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