Martyniaceae

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Frutti di Martynia annua
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Martyniaceae Horam., 1847
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Craniolaria Holoregmia Ibicella Martynia Proboscidea

Martyniaceae Horam., 1847 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni, appartenente all'ordine delle Lamiales.^[1]^[2]

Etimologia

Il nome della famiglia deriva da un suo genere tipo Martynia L. il cui nome è stato dato in ricordo di John Martyn (1699–1768), professore di botanica a Cambridge.^[3] Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico russo Paul Fedorowitsch Horaninow (1796-1865) nella pubblicazione "Characteres essentiales familiarum - Char. Ess. Fam. 130." del 1847.^[4]

Descrizione

Il portamento delle piante di questa famiglia è erbaceo annuale, raramente perenne, da eretto a prostrato. Alcune piante sono robuste con forti rami che possono arrivare fino a 3 metri di altezza (Holoregmia). Le piante sono tutte completamente viscide-glandulari (peli mucillaginosi). Nella parte sotterranea possono essere presenti dei tuberi carnosi.^[5]^[6]^[7]
Le foglie sono semplici (con forme obcordate, reniformi, deltoidi o ovate) e picciolate, disposte in modo opposto che poi diventano alterne nella parte apicale. Sono ondulate o lobate, e sempre prive di stipole.
Le infiorescenze sono formate da fiori terminali raccolti in racemi. I fiori sono pedicellati e sono sottesi da 2 bratteole posizionate alla base del calice.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice hanno 5 parti).

Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante la formula fiorale è la seguente:

X, K 5/(5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

Calice: il calice piccolo, libero (Martynia e Ibicella) o connato (gamopetalo), termina con 5 lobi (sepali). Spesso ha l'aspetto di una spata. Il calice è sotteso da 1 o 2 brattee che diventano carnose con la maturità.

Corolla: la corolla, gamopetala e più o meno zigomorfa, ha la forma di un tubo terminante con cinque lobi (petali) embricati. Il tubo della corolla può assumere la forma di un lungo imbuto campanulato (lungo 14 cm in Craniolaria), oppure può essere ventricoso e obliquo. Le labbra sono patenti con lobi leggermente ineguali oppure distintamente bilabiate. Colori: giallo, porpora (chiaro) o bianco.

Androceo: l'androceo possiede 4 stami epipetali e didinami e uno staminoide, oppure gli stami fertili sono 2 e gli staminoidi sono 3, tutti adnati alla corolla (inseriti nella corolla) e inclusi nella corolla. Le antere hanno delle logge divaricate con deiscenza longitudinale. È presente un disco anulare ipogino glandulare (organo nettarifero).

Gineceo: l'ovario è supero bicarpellare (formato da due carpelli) con un unico loculo. Le placente sono due, parietali, alate, grosse a forma di "T"; spesso tendono a formare un falso setto. Gli ovuli tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule^[8]) sono da pochi a diversi. Lo stilo è unico, esile con stigma bilobato, appiattito e sensitivo (s'incurva a scatto se urtato o raggiunto dal polline).

Il frutto è una capsula oblunga con deiscenza incompletamente loculicida e superficie liscia. Questi frutti sono caratteristici per la presenza di alcuni rostri uncinati (o corni apicali) a volte anche molto lunghi (oltre 10 cm). L'esocarpo è carnoso a peli viscidi (questa parte è presto caduca e si disintegra mostrando il sottostante endocarpo); l'endocarpo è legnoso e presenta una cresta lungo tutta la linea mediana superiore. I semi, neri e rugosi, sono 4 o più con embrioni diritti ed endosperma sottile.

Riproduzione

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).^[7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Una parte della dispersione avviene per mezzo di animali in quanto i corni uncinati dei frutti si agganciano alla pelliccia degli animali di passaggio.^[7]

Distribuzione e habitat

Le specie di questa famiglia sono tutte distribuite nel Nuovo Mondo, soprattutto nelle regioni calde e aride con habitat subtropicali e tropicali. Una specie si è naturalizzata in Cina.^[9]

Tassonomia

Inizialmente i generi di questa famiglia sono stati assegnati dal botanico e tassonomoista Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) alla famiglia delle Bignoniaceae. In seguito i generi hanno trovato collocazione, secondo il Sistema Cronquist, nelle Pedaliaceae (ordine Scrophulariales.^[6] Attualmente questo gruppo è riconosciuto come una famiglia separata in base ai nuovi sistemi di analisi di classificazione filogenetica del "Angiosperm Phylogeny Group".^[1] Alcuni recenti studi hanno definitivamente confermato che le due famiglie (Pedaliaceae e Martyniaceae) hanno seguito delle linee filogenetiche distinte pur condividendo alcune combinazioni morfologiche e convergenze evolutive soprattutto nella comune morfologia di dispersione.^[10]

Filogenesi

La famiglia Martyniaceae (probabilmente monofiletica) all'interno dell'ordine Lamiales occupa una posizione centrale insieme alle famiglie Pedaliaceae e Acanthaceae anche se il suo posizionamento esatto non può ancora essere sostenuto con precisione.^[1]

In base alla morfologia dei frutti la famiglia può essere divisa in due gruppi:^[5]

1) Proboscidea/Ibicella: frutti con lunghi rostri, molto semi e una deiscenza quasi completa;
2) Martynia/Craniolaria/Holoregmia: frutti con piccoli e minuti rostri, pochi semi, mentre la parte inferiore dell'ovario rimane chiusa.

Questa suddivisione morfologica è in parte confermata dalle analisi cladistiche che hanno individuato due cladi principali: (1) quello nordamericano con i generi Martynia e Proboscidea e (2) quello sudamericano con i generi Craniolaria, Holoregmia e Ibicella.^[11]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato^[11] e semplificato, mostra la struttura interna della famiglia.

Elenco dei generi

La famiglia è composta da 5 generi e da circa 16 specie:^[1]^[5]^[12]

Genere	Specie	Numero cromosomico	Distribuzione
Craniolaria L., 1753	3		Da Porto Rico all'Argentina
Holoregmia Nees, 1821	Una specie: Holoregmia viscida Nees		Brasile (Bahia)
Ibicella Van Eselt., 1929	3	2n = 30	Bolivia, Brasile e Argentina
Martynia L., 1753	Una specie: Martynia annua L.	2n = 32	America Centrale
Proboscidea Schmidel, 1763	8 - 10	2n = 30	USA e Messico

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i generi della famiglia, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).^[5]

Gruppo 1A: il portamento delle piante è arbustivo (altezza 3 metri); i frutti sono privi di corni apicali;

Holoregmia.

Gruppo 1B: il ciclo biologico delle piante è annuale (raramente perenne); il portamento è erboso e varia da prostrato ad eretto; i frutti sono provvisti di due corni apicali;

Gruppo 2A: la forma della corolla è simile ad un tubo lungo e strettamente cilindrico di 14 cm di lunghezza, con la parte terminale improvvisamente dilatata a forma di campana; i sepali del calice sono completamente connati e sono simili ad una spata con una fessura ventrale;

Craniolaria.

Gruppo 2B: la corolla è priva di un lungo tubo cilindrico; i sepali del calice sono molto corti, liberi o connati, e non formano una struttura simile ad una spata:

Gruppo 3A: gli stami fertili sono 2, gli staminoidi sono 3; i corni (o rostri) del frutto sono lunghi non più di 5 mm (molto più corti del corpo del frutto stesso);

Martynia.

Gruppo 3B: gli stami fertili sono 4 con un solo staminoide; i corni dei frutti sono molto lunghi (come la dimensione del corpo del frutto oppure di più fino a 12 cm);

Ibicella: i sepali del calice sono liberi; il colore dei fiori è giallo con tonalità da pallido a profondo; la distribuzione di queste piante è relativa alla Bolivia, Brasile e Argentina.
Proboscidea: i sepali del calice sono connati fino a metà della lunghezza del calice stesso; il tubo del calice ha una fessura ventrale; il colore dei fiori è porpora, rosa, lavanda o crema o da giallo a arancio; la distribuzione di queste piante è relativa agli USA e Messico.

Note

^ ^a ^b ^c ^d Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 maggio 2016.
^ Martyniaceae, su The Plant List. URL consultato il 18 maggio 2016.
^ David Gledhill 2008, pag. 251.
^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 15 maggior 2016.
^ ^a ^b ^c ^d Kadereit 2004, pag. 283.
^ ^a ^b Motta 1960, Vol. 2 - pag. 814.
^ ^a ^b ^c Watson 1992.
^ Musmarra 1996.
^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 18 maggio 2016.
^ Gormley et al. 2015.
^ ^a ^b Gutierrez 2011.
^ Olmstead 2012.

Bibliografia

(EN) L. Watson, M.J. Dallwitz, Martyniaceae, su The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, 1992. URL consultato il 18 maggio 2016 (archiviato dall'url originale il 10 ottobre 2012).
Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume secondo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 814.
Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 283.
Ingeborg C. Gormley, Dorothea Bedigian, and Richard G. Olmstead, Phylogeny of Pedaliaceae and Martyniaceae and the Placement of Trapella in Plantaginaceae s. l., in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 259-268.
Raul Gutierrez, A Phylogenetic Study of the Plant Family Martyniaceae (Order Lamiales) (PDF), in Arizona Atate University, 2011. URL consultato il 19 maggio 2016 (archiviato dall'url originale il 9 febbraio 2015).