Phagnalon rupestre
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Classificazione APG IV | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
(clade) | Angiosperme |
(clade) | Mesangiosperme |
(clade) | Eudicotiledoni |
(clade) | Eudicotiledoni centrali |
(clade) | Superasteridi |
(clade) | Asteridi |
(clade) | Euasteridi |
(clade) | Campanulidi |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Asteroideae |
Tribù | Gnaphalieae |
Genere | Phagnalon |
Specie | P. rupestre |
Classificazione Cronquist | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Plantae |
Divisione | Magnoliophyta |
Classe | Magnoliopsida |
Sottoclasse | Asteridae |
Ordine | Asterales |
Famiglia | Asteraceae |
Sottofamiglia | Asteroideae |
Tribù | Gnaphalieae |
Genere | Phagnalon |
Specie | P. rupestre |
Nomenclatura binomiale | |
Phagnalon rupestre (L.) DC., 1836 |
Phagnalon rupestre (L.) DC., 1836 è una specie di pianta angiosperma dicotiledone della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1][2]
Etimologia
Il nome scientifico della specie è stato definito dai botanici Carl Linnaeus (1707-1778) e Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione " Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.)" ( Prodr. [A. P. de Candolle] 5: 396) del 1836.[3]
Descrizione
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Phagnalon_rupestre_kz1_%28cropped%29.jpg/150px-Phagnalon_rupestre_kz1_%28cropped%29.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Phagnalon_rupestre_Habitus_2010-8-21_FuenteSanLorenzo_SierraMadrona.jpg/150px-Phagnalon_rupestre_Habitus_2010-8-21_FuenteSanLorenzo_SierraMadrona.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e0/ZyPhagnalonRupestre.jpg/150px-ZyPhagnalonRupestre.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/Phagnalon_rupestre_kz2.jpg/150px-Phagnalon_rupestre_kz2.jpg)
Habitus. La specie di questa voce ha un habitus di tipo erbaceo perenne con base legnosa. La forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr), sono piante perenni e legnose alla base, con gemme svernanti poste ad un'altezza dal suolo tra i 2 ed i 30 cm (le porzioni erbacee seccano annualmente e rimangono in vita soltanto le parti legnose).I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8][9]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Sul fusto è bianco-tomentosa. I rami si presentano arcuato-ascendenti e densamente fogliosi. Altezza media delle piante: 1 - 3 dm.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono brevemente picciolate o sessili. La lamina è intera ed ha delle forme lineari-spatolate con apici acuti; i margini sono sono denticolati e revoluti. La superficie è bianco-tomentosa sulla faccia inferiore; glabra o più o meno tomentosa su quella superiore. Dimensione delle foglie: 3 - 4 x 20 – 25 mm.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato, all'apice di rami afilli, di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme ovoidali, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartilaginea o cartacea, colorate di bruno-dorato e non undulate sui bordi, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione del peduncolo: 4 – 7 cm. Dimensione dell'involucro: 6 - 10 x 8 – 12 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
- fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e giallo pallido. Lunghezza dei fiori: 6 – 8 mm.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali e dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]
- Antesi: da febbraio a giugno.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da ellissoide a turbinata; la superficie è ricoperta di peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 3 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate) connate in un anello e disposte sun una fila. Dimensione dell'achenio: 0,8. Lunghezza del pappo: 6 – 8 mm.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/34/Phagnalon_rupestre_-_Distribuzione.png/550px-Phagnalon_rupestre_-_Distribuzione.png)
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Mediterraneo.
Distribuzione: in Italia questa specie si trova comunemente su tutto il territorio (meno frequente al Nord). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia, Svizzera e Austria. Sugli altri rilievi collegati alle Alpi è presente nella Foresta Nera.[12] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo si trova dal Portogallo all'Iran (compresa l'Africa settentrionale).[2]
Habitat: l'habitat preferito per queste piante sono le rupi calcaree e i muri. Il substrato preferito è calcareo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi alpini, in Italia, queste piante si possono trovare fino a 900 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare (oltre a quello planiziale).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino Phagnalon rupestre appartiene alla seguente comunità vegetale:[12]
- Formazione: delle comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni.
- Classe: Asplenietea trichomanis
- Ordine: Asplenietalia glandulosi
- Classe: Asplenietea trichomanis
- Formazione: delle comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni.
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]
- Macrotipologia: arbustivi
- Classe: Cisto cretici-micromerietea julianae Oberdorfer ex Horvatic, 1958
- Ordine: Cisto cretici-ericetalia manipuliflorae Horvatic, 1958
- Alleanza: Cisto cretici-ericion manipuliflorae Horvatic, 1958
- Ordine: Cisto cretici-ericetalia manipuliflorae Horvatic, 1958
- Classe: Cisto cretici-micromerietea julianae Oberdorfer ex Horvatic, 1958
- Macrotipologia: arbustivi
Descrizione: l'alleanza Cisto cretici-ericion manipuliflorae è relativa alle garighe (camefite) termoxerofile nanofanerofitiche e calcicole delle aree post-incendio in zone sia costiere che interne di tipo illirico distribuite in Italia nei settori costieri e subcostieri adriatici e jonici anche submontani (Appennino centrale e meridionale).[14]
Alcune specie presenti nell'associazione: Erica manipuliflora, Calicotome infesta, Cistus creticus, Cistus monspeliensis, Cistus salviifolius, Thymus capitatus, Rosmarinus officinalis, Micromeria fruticulosa e Phlomis fruticosa.[14]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[15], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[16] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[17]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[18][19]
La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae.[7] Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi; Phagnalon insieme ai generi appartiene al primo clade (tutti generi monofiletici). Phagnalon insieme al genere Pentatrichia formano un "gruppo fratello" con il resto del clade. "Pentatrichia" e "Phagnalon" condividono alcune sinapomorfie, come le lunghe antere caudate e i cuscini cerosi all'esterno dei lobi della corolla.[20]
La specie di questa voce è a capo del "Complesso di Phagnalon rupestre".[9] Questo gruppo è caratterizzato da piante ramose, da foglie lineari-spatolate e glabre o tomentose sulla pagina superiore, capolini isolati a forma ovoide su rami afilli, fiori giallastri e acheni con pappo. Comprende le seguenti entità:
- Phagnalon rupestre subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb.: si distingue per le foglie con margini interi (revoluti-erosi).
- Phagnalon rupestre subsp. rupestre: si distingue per le foglie con 2 - 4 denti per lato.
Inoltre:
- Phagnalon rupestre subsp. morisianum (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang.: nella "Flora d'Italia" (edizione seconda - 2018) questa sottospecie è indicata di scarso valore tassonomico.
- Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.: nella "Flora" questa entità è da approfondire.
- Phagnalon metlesicsii Pignatti: questa entità secondo la "Flora" è indicata come specie, mentre secondo altre checklist[21] è un sinonimo di Phagnalon rupestre subsp. illyricum.
I caratteri distintivi per la specie Phagnalon rupestre sono:[9]
- le foglie hanno delle forme lineari-spatolate con dimensioni: 3 - 4 x 20 - 25 mm;
- la pubescenza (delle foglie) è bianco-lanosa di sotto e tomentose o glabre di sopra;
- i capolini sono solitari (infiorescenze scapose);
- le brattee dell'involucro non sono ondulate sui bordi apicali.
Il numero cromosomico della specie è: 2n = 18 .[9]
Variabilità
Per questa specie sono riconosciute le seguenti sottospecie:[2]
- Phagnalon rupestre subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb., 1921 - Distribuzione: Mediterraneo occidentale (compresa l'Italia).
- Phagnalon rupestre subsp. morisianum (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang., 1894 - Distribuzione: Sardegna
- Phagnalon rupestre subsp. rupestre - Distribuzione: Mediterraneo orientale (compresa l'Italia).
Sinonimi
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
- Conyza rupestris L., 1767
- Gnaphalon rupestre (L.) Lowe, 1868
- Phagnalon saxatile subsp. rupestre (L.) Ball, 1878
Sinonimi per la sottospcie illyricum
- Phagnalon annoticum Jord. ex Burnat
- Phagnalon geminiflorum var. annoticum (Jord. ex Burnat) P.Fourn.
- Phagnalon geminiflorum var. tenorei (Spreng.) P.Fourn.
- Phagnalon graecum subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb.
- Phagnalon metlesicsii Pignatti
- Phagnalon rupestre var. annoticum (Jord. ex Burnat) Burnat
- Phagnalon rupestre subsp. annoticum (Jord. ex Burnat) Pignatti
- Phagnalon rupestre var. illyricum H.Lindb.
- Phagnalon rupestre var. metlesicsii (Pignatti) Domina & Giardina
- Phagnalon saxatile subsp. tenorei (Spreng.) Bonnier
Sinonimi per la sottospcie morisianum
- Phagnalon calycinum var. morisianum Ces., Pass. & Gibelli
Sinonimi per la sottospcie rupestre
- Conyza auriculata Moench
- Conyza geminiflora Ten.
- Conyza saxatilis Ten.
- Conyza tomentosa Forssk.
- Phagnalon geminiflorum Nyman
- Phagnalon spathulatum H.Lindb.
Note
- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ a b c d World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 22 aprile 2023.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 22 aprile 2023.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 562.
- ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007, p. 276.
- ^ a b c d Pignatti 2018, Vol.3 p. 776.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Checklist of the Italian Vascular Flora, p. 141.
- ^ a b c Flora Alpina, Vol. 2 - p. 454.
- ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. Phagnalon rupestre. URL consultato il 22 aprile 2023.
- ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 61.1.1 ALL. CISTO CRETICI-ERICION MANIPULIFLORAE HORVATIC 1958. URL consultato il 9 agosto 2017.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019.
- ^ Zhang et al. 2021.
- ^ Bentley et al. 2017.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 21 aprile 2023.
Bibliografia
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Joanne Bentley, G. Anthony Verboom & Nicola G. Bergh, Species-level phylogenetic analysis in the Relhania clade of “everlastings” and a new generic treatment of species previously assigned to Macowania and Arrowsmithia (Asteraceae: Gnaphalieae), in Taxon, vol. 66, n. 6, 2017, pp. 1421-1438.
Voci correlate
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