Sistema tampone bicarbonato
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Il sistema tampone bicarbonato è un meccanismo omeostatico acido-base che coinvolge l'equilibrio di acido carbonico (H2CO3), ione bicarbonato (HCO3-) e anidride carbonica (CO2) per mantenere il pH nel sangue e nel duodeno, oltre che in altri tessuti, per supportare una corretta funzione metabolica .[1]
Catalizzata dall'anidrasi carbonica, l'anidride carbonica (CO2) reagisce con l'acqua (H2O) per formare acido carbonico (H2CO3), che a sua volta si dissocia rapidamente per formare uno ione bicarbonato (HCO3-) e uno ione idrogeno (H+) come mostrato nella seguente reazione:[2][3][4]
Come in qualsiasi sistema tampone, il pH è bilanciato dalla presenza sia di un acido debole (ad esempio, H2CO3) che della sua base coniugata (ad esempio, HCO3-), in modo da neutralizzare l'eventuale eccesso di acido o base introdotto nel sistema.
Il mancato funzionamento di questo sistema provoca uno squilibrio acido-base, come acidemia e alcaliemia nel sangue.[5]
Equilibrio acido-base
Nei tessuti, la respirazione cellulare produce anidride carbonica come prodotto di scarto; come uno dei ruoli primari del sistema cardiovascolare, la maggior parte di questa CO2 viene rapidamente rimossa dai tessuti mediante la sua idratazione a ione bicarbonato.[6] Lo ione bicarbonato presente nel plasma sanguigno viene trasportato ai polmoni, dove viene nuovamente disidratato in CO2 e rilasciato durante l'espirazione. Queste conversioni di idratazione e disidratazione di CO 2 e H2CO 3, normalmente molto lente, sono facilitate dall'anidrasi carbonica sia nel sangue che nel duodeno.[7]
Nel sangue, lo ione bicarbonato serve a neutralizzare l'acido introdotto nel sangue attraverso altri processi metabolici (per esempio l'acido lattico o i corpi chetonici); allo stesso modo eventuali basi (come l'urea dal catabolismo delle proteine) vengono neutralizzate dall'acido carbonico (H2CO3).[8]
Regolazione
Come calcolato dall'equazione di Henderson – Hasselbach, al fine di mantenere un pH normale di 7,4 nel sangue (dove il pKa dell'acido carbonico è 6,1 a temperatura fisiologica), è necessario mantenere costantemente un rapporto bicarbonato-acido carbonico di 20 a 1. Questa omeostasi è mediata principalmente da sensori di pH nel midollo allungato del cervello e probabilmente nei reni, collegati tramite circuiti di feedback negativi agli effettori nei sistemi respiratorio e renale .[9] Nel sangue della maggior parte degli animali, il sistema tampone di bicarbonato è accoppiato ai polmoni tramite compensazione respiratoria, il processo mediante il quale la velocità e/o la profondità della respirazione cambia per compensare le variazioni della concentrazione ematica di CO2.[10] Secondo il principio di Le Chatelier, il rilascio di CO 2 dai polmoni spinge la reazione a sinistra, facendo sì che l'anidrasi carbonica formi CO2 fino a rimuovere tutto l'acido in eccesso.
La concentrazione di bicarbonato è inoltre ulteriormente regolata dalla compensazione renale, il processo mediante il quale i reni regolano la concentrazione di ioni bicarbonato secernendo ioni H + nelle urine e, allo stesso tempo, riassorbendo HCO3- nel plasma sanguigno o viceversa, a seconda che il pH del plasma stia diminuendo o aumentando, rispettivamente.[11]
Equazione di Henderson – Hasselbach
Una versione modificata dell'equazione di Henderson – Hasselbach può essere utilizzata per mettere in relazione il pH del sangue con i componenti del sistema tampone bicarbonato:[12]
dove:
- è il logaritmo negativo (base 10) della costante di dissociazione acida dell'acido carbonico. A 37 °C è uguale a 6,1
- è la concentrazione di bicarbonato nel sangue
- è la concentrazione di acido carbonico nel sangue.
Quando si descrive l'emogasanalisi arteriosa, l'equazione di Henderson-Hasselbalch viene usata in termini di pCO 2, la pressione parziale dell'anidride carbonica, piuttosto che di H2CO3 . Tuttavia, queste quantità sono correlate dall'equazione:[12]
dove:
- è la concentrazione di acido carbonico nel sangue
- è una costante che include la solubilità dell'anidride carbonica nel sangue. è circa 0,03 (mmol/L) / mmHg
- è la pressione parziale dell'anidride carbonica nel sangue.
Combinando il tutto, la seguente equazione può essere utilizzata per mettere in relazione il pH del sangue con la concentrazione di bicarbonato e la pressione parziale di anidride carbonica:[12]
dove:
- il è l'acidità nel sangue
- è la concentrazione di bicarbonato nel sangue, in mmol/L
- è la pressione parziale dell'anidride carbonica nel sangue, in mmHg.
Derivazione dell'approssimazione di Kassirer-Bleich
L'equazione di Henderson-Hasselbalch, che deriva dalla legge di azione di massa, può essere modificata rispetto al sistema tampone bicarbonato per ottenere un'equazione più semplice che fornisca una rapida approssimazione della concentrazione di o senza la necessità di calcolare i logaritmi[13]:
- .
Poiché la pressione parziale dell'anidride carbonica è molto più facile da ottenere dalla misurazione rispetto all'acido carbonico, al posto della concentrazione di acido carbonico viene utilizzata la costante di solubilità della legge di Henry - che mette in relazione la pressione parziale di un gas con la sua solubilità - per la CO2 nel plasma. Dopo aver riorganizzato l'equazione e applicato la legge di Henry, l'equazione diventa[14]:
dove è la costante di dissociazione dal dell'acido carbonico, 6.1, che è uguale a 800nmol/L (poiché ).
Moltiplicando (espresso come nmol/L) e e riordinando rispetto a , l'equazione viene semplificata in:
- .
In altri tessuti
Il sistema tampone bicarbonato svolge un ruolo fondamentale anche in altri tessuti. Per esempio, nello stomaco e nel duodeno, il sistema tampone bicarbonato serve sia a neutralizzare l'acido gastrico sia a stabilizzare il pH intracellulare delle cellule epiteliali attraverso la secrezione di ione bicarbonato nella mucosa gastrica.[1] Nei pazienti con ulcere duodenali, l'eradicazione dell'Helicobacter pylori può ripristinare la secrezione di bicarbonato della mucosa e ridurre il rischio di recidiva dell'ulcera.[15]
Note
- ^ a b Brian J. Krieg, Seyed Mohammad Taghavi e Gordon L. Amidon, In Vivo Predictive Dissolution: Transport Analysis of the CO2, Bicarbonate In Vivo Buffer System (PDF), in Journal of Pharmaceutical Sciences, vol. 103, n. 11, 1º novembre 2014, pp. 3473–3490, DOI:10.1002/jps.24108, ISSN 1520-6017 (WC · ACNP), PMID 25212721.
- ^ David W. Oxtoby e Pat Gillis, Acid-base equilibria, in Principles of Modern Chemistry, 8ª ed., Boston, MA, Cengage Learning, 2015, pp. 611–753, ISBN 978-1305079113.
- ^ Eric Widmaier, Hershel Raff e Kevin Strang, The kidneys and regulation of water and inorganic ions, in Vander's Human Physiology, 13ª ed., New York, NY, McGraw-Hill, 2014, pp. 446–489, ISBN 978-0073378305.
- ^ N. U. Meldrum e F. J. W. Roughton, Carbonic anhydrase. Its preparation and properties, in The Journal of Physiology, vol. 80, n. 2, 5 dicembre 1933, pp. 113–142, DOI:10.1113/jphysiol.1933.sp003077, ISSN 0022-3751 (WC · ACNP), PMID 16994489.
- ^ Rodney A. Rhoades e David R. Bell, Medical physiology : principles for clinical medicine, 4th ed., Internationalª ed., Philadelphia, Pa., Lippincott Williams & Wilkins, 2012, ISBN 9781451110395.
- ^ David Sadava ... [et al.] e David R. Bell, Life : The Science of Biology, 10thª ed., Sunderland, MA, Sinauer Associates, 2014, ISBN 9781429298643.
- ^ R. A. Bear e R. F. Dyck, Clinical approach to the diagnosis of acid-base disorders., in Canadian Medical Association Journal, vol. 120, n. 2, 20 gennaio 1979, pp. 173–182, ISSN 0008-4409 (WC · ACNP), PMID 761145.
- ^ David L. Nelson, Michael M. Cox e Albert L Lehninger, Lehninger Principles of Biochemistry, 5thª ed., New York, W.H. Freeman, 2008, ISBN 9781429212427.
- ^ Johnson (a cura di), Essential medical physiology, 3rdª ed., Amsterdam, Elsevier Academic Press, 2003, ISBN 9780123875846.
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- ^ Bruce M. Koeppen, The kidney and acid-base regulation, in Advances in Physiology Education, vol. 33, n. 4, 1º dicembre 2009, pp. 275–281, DOI:10.1152/advan.00054.2009, ISSN 1043-4046 (WC · ACNP), PMID 19948674.
- ^ a b c page 556, section "Estimating plasma pH" in: John J. Bray, Lecture notes on human physiology, Malden, Mass., Blackwell Science, 1999, ISBN 978-0-86542-775-4.
- ^ (EN) R.A. Bear e R.F. Dyck, Clinical approach to the diagnosis of acid-base disorders, in Canadian Medical Association Journal, vol. 120, n. 2, 20 gennaio 1979, pp. 173–182.
- ^ (EN) Donald Kamens, Robert L. Wears e Cleve Trimble, Circumventing the Henderson-Hasselbalch equation, in Journal of the American College of Emergency Physicians, vol. 8, n. 11, 1º novembre 1979, pp. 462–466, DOI:10.1016/S0361-1124(79)80061-1.
- ^ DL Hogan, RC Rapier e A Dreilinger, Duodenal bicarbonate secretion: Eradication of Helicobacter pylori and duodenal structure and function in humans, in Gastroenterology, vol. 110, n. 3, 1996, pp. 705–716, DOI:10.1053/gast.1996.v110.pm8608879, PMID 8608879.
Collegamenti esterni
- Thomas M. Nosek, Section 7/7ch12/7ch12p17, in Essentials of Human Physiology. URL consultato il 3 gennaio 2021 (archiviato dall'url originale il 24 marzo 2016).
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