Hydnoroideae

Hydnoroideae
Prosopanche americana
Classificação científica
Reino: Plantae (sem classif.) magnoliídeas Ordem: Piperales Família: Aristolochiaceae Subfamília: Hydnoroideae Walpers
Distribuição geográfica
Mapa de distribuição de Hydnoraceae.
Géneros
Hydnora Thunb. Prosopanche de Bary

Hydnoroideae é uma uma pequena subfamília de plantas com flor parasíticas da família Aristolochiaceae da ordem das Piperales, que corresponde à antiga família Hydnoraceae, que agrupa dois géneros (Prosopanche e Hydnora) de plantas parasitas desprovidas de clorofila. As flores grandes, com um único verticilo no perianto e ovário ínfero, cheiram mal e são polinizadas por moscas e besouros.

Hydnoroideae é uma subfamília de plantas holoparasitas da ordem Piperales. Tradicionalmente, e até ao sistema APG III, inclusive, foi classificada como família sob o nome Hydnoraceae.^[1] It is now submerged in the Aristolochiaceae.^[2][3] Contém dois géneros, Hydnora e Prosopanche:^[2]

• Prosopanche é nativa da América Central e da América do Sul;
• Hydnora ocorre em regiões semi-áridas a desérticas de África, da Península Arábica e de Madagáscar.

Os membros desta subfamília foram descritos como as plantas mais estranhas do mundo.^[4] O aspeto mais marcante das Hydnoroideae é provavelmente a ausência completa de folhas (nem mesmo apresenta formas modificadas como as escamas).^[2] Algumas espécies são ligeiramente termogénicas (capazes de produzir calor), presumivelmente como meio de dispersar o seu odor.^[5]

Os membros desta subfamília são plantas parasitas sem clorofila, aderidas às raízes de árvores ou arbustos, pelos seus pseudo-rizoma verrucoso simples ou ramificados, emite haustórios em contato com as raízes parasitadas e produzindo flores total ou parcialmente epígeas.  

Essas flores são geralmente solitárias, subséssil, geralmente grande com um perigônio gamotépico, com tubo mais ou menos desenvolvido de 3-5 lobos; lóbulos grossos e carnudos com pré-florescimento valvar. Os estames 3-5, inseridos no tubo, terminam em um anel carnudo, ondulado ou coberto ao redor do estigma; anteras numerosas, geralmente sésseis, juntas, paralelas, bicelulares e com deiscência longitudinal.

Seu ovário é inferior, unicelular, com numerosas placentas parietais às vezes preenchendo completamente a cavidade ovariana ou apenas localizadas na parte superior; óvulos numerosos, ortotrópicos, com 1 tegumento, às vezes coberto por tecido placentário; estigma desenvolvido ou rudimentar.

Possui um tipo de 'Fruta' geralmente subterrânea, bacciforme com pericarpo espesso e subligno, produz sementes muito pequenas, numerosas, incrustadas em polpa carnosa ou gelatinosa com albumina abundante.

Estas plantas contêm níveis elevados de taninos.^[6]

As plantas são polinizadas por insectos como os escaravelhos das famílias Dermestidae ou as moscas da família Calliphoridae, atraídos pelo odor fétido das flores.^[2] Na espécie Hydnora africana existem corpos de isca com um cheiro forte, enquanto que em Hydnora johannis o cheiro vem de uma região na ponta do perianto chamada de cucullus.^[2]

As flores podem estar acima do solo ou subterrâneas.^[2] Os frutos têm polpa comestível e perfumada, que atrai animais como porcos-espinho, macacos, chacais, rinocerontes e tatus, além de humanos. As plantas hospedeiras, no caso do género Hydnora, pertencem geralmente à família Euphorbiaceae e ao género Acacia.^[2] Os hospedeiros da Prosopanche incluem várias espécies de Prosopis e outras leguminosas.

A subfamília Hydnoroideae inclui apenas dois géneros, agrupando cerca de 10 espécies. O género Hydnora tem uma distribuição africana que vai da Eritreia ao sul da África e Madagáscar. O género Prosopanche é sul-americano e é encontrado principalmente nas planícies da Argentina.^[7]

A subfamilia foi descrita pela primeira vez como um fungo há quase 230 anos, quando Hydnora foi descrita por Carl Peter Thunberg (1775),^[8] um estudante de Linnaeus. O nome de família (Hydnorinae) de Agardh (1821) foi conservado no Código de Montreal. Até ao sistema APG III o agrupamento era classificada como uma família de Piperales. Porém segundo a classificação do sistema APG IV, o grupo foi incluído como parte de Aristolochiaceae, seguindo uma relação morfológica e filogenética relações entre Hydnoraceae e Aristolochiaceae que já tinham sido discutidas por Ernst Heinrich Friedrich Meyer (1833).^[9]

Como muitas plantas parasitas, as afinidades com plantas não parasitas não são óbvias, e os botânicos dos séculos XIX e XX propuseram uma variedade de colocações para o táxon. Dados moleculares colocam-nas nas Piperales, e aninhadas dentro das Aristolochiaceae e aliadas às Piperaceae ou Saururaceae.^{[3][2][10][11]}

A sequência completa do genoma plastidial de uma espécie de Hydnoroideae, Hydnora visseri, foi determinada. Em comparação com o genoma do cloroplasto dos seus parentes fotossintéticos mais próximos, o plastoma de Hydnora visseri mostra uma redução extrema tanto em tamanho (27 233 pb) como em conteúdo genético (apenas 24 genes parecem ser funcionais).^[12] O plastoma de Hydnora visseri é, portanto, um dos mais pequenos entre as plantas com flor.^[13]

O género inclui Hydnora inclui as seguintes espécies:^[14]

Imagem	Nome científico	Distribuição
	Hydnora abyssinica A.Br.	Oman, Yemen, Arábia Saudita; S + C + SE + E África desde a Eritrea + Sudão à Namíbia + KwaZulu-Natal
	Hydnora africana Thunb.	Angola, Namíbia, Cape Province
	Hydnora arabica [15]Bolin & Musselman	Oman & Yemen
	Hydnora esculenta Jum. & H.Perrier	Madagáscar
	Hydnora sinandevu Beentje & Q.Luke	Kenya, Tanzania
	Hydnora triceps Drège & E.Mey.	Northern Cape Province, Namíbia
	Hydnora visseri Bolin, E.Maass, & Musselman	Northern Cape Province, Namíbia

As seguintes espécies estão listadas no género Prosopanche:^[14]

• Prosopanche americana (R.Br.) Baill. - Pasco, norte da Argentina, sul do Brasil
• Prosopanche bonacinae Speg. - Argentina, Paraguai, Rio Grande do Sul
• Prosopanche caatingicola R.F.Machado & L.P.Queiroz - Bahia
• Prosopanche cocuccii Tav. de Carvalho, Záchia & Mariath - Rio Grande do Sul
• Prosopanche costaricensis L.D.Gómez - Costa Rica
• Prosopanche demogorgoni Funez - Santa Catarina
• Prosopanche panguanensis C.Martel & Rob.Fern. - Peru

• 
  Hydnora johannis, planta juvenil em Um Barona, Wad Medani, Sudão.
• 
  Raízes de Hydnora triceps, em Gemsbokvlei Farm, Wolfberg Road, sueste de Port Nolloth, South Africa, 2003
• 
  Flor de Hydnora africana em Karasburg District, Namíbia, 2002.
• 
  Flor emergente de Hydnora africana numa área desértica dominada por Euphorbia mauritanica perto de Fish River Canyon, no sul da Namíbia, 2000
• 
  Hydnora johannis in flower em Um Barona, Wad Medani, Sudão
• 
  Flores de Hydnora triceps em Namaqualand, África do Sul, 1999
• 
  Hydnora triceps, fruto fresco perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002
• 
  Hydnora triceps, fruto maduro esvaziado perto de Port Nolloth, África do Sul, 2002

• 
  Prosopanche costaricensis
• 
  Prosopanche americana
• 
  Prosopanche americana
• 
  Hydnora visseri
• 
  Hydnora visseri
• 
  Hydnora triceps
• 
  Hydnora longicollis
• 
  Hydnora africana
• 
  Hydnora africana
• 
  Hydnora abyssinica
• 
  Hydnora abyssinica
• 
  Hydnora esculenta

• Hydnoraceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Version: 3rd May 2006. http://delta-intkey.com.
• Nickrent, DL, Blarer, A., Qiu, Y.-L., Soltis, DE, Soltis, PS, & Zanis, M. (2002). Dados moleculares colocam Hydnoraceae com Aristolochiaceae. American Journal of Botany, 89 (11), 1809-1817. doi: 10.3732 / ajb.89.11.1809
• Hydnoraceae in https://www.gbif.org/pt/species/3646087/metrics
• Hydnoraceae in http://www.worldfloraonline.org/search?query=Hydnoraceae&view=&limit=24&start=0&sort=&facet=taxon.taxonomic_status_s%3aAccepted&facet=taxon.family_ss%3aHydnoraceae&facet=taxon.taxon_rank_s%3aSPECIES
• BERRY, Paul E. Piperales. (2008) BRITANNICA. Link de acesso: https://www.britannica.com/plant/Piperales/additional-info#history, acessado em 23/05/2021